écologie

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Posté par seb 25/02/2009 @ 00:12

Tags : écologie, environnement

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Écologie comportementale

Élevage de pucerons par des fourmis

L'écologie comportementale, également appelée écoéthologie, est la discipline scientifique qui étudie le comportement animal tel qu'on peut l'observer en milieu naturel, notamment dans une perspective évolutionniste. Les écoéthologistes disposent de plusieurs approches méthodologiques alliant théorisation, échantillonnage et observation, et leurs études concernent plus particulièrement la manière dont les animaux recherchent leur nourriture, gèrent leur territoire et tirent éventuellement profit de la vie en groupe pour assurer la survie de l'espèce.

Deux grands courants de la pensée scientifique se partagent le terrain de la comparaison des comportements entre l’homme et l’animal. L’un, émanant de la psychologie expérimentale humaine, des sciences cognitives et du béhaviorisme, a donné naissance à la psychologie comparée ; l’autre, provenant de l’éthologie, s’est scindé en deux approches, avec d’un côté l’éthologie cognitive, et de l’autre l’écologie comportementale.

Depuis le milieu des années 1970, cette nouvelle démarche, née à la jonction de l’éthologie et de l’écologie, mais aussi de la biologie des populations et des sciences de l’évolution, se pose des questions comme : pourquoi un animal de telle espèce se conduit-il de façon caractéristique dans une situation particulière ? En termes plus techniques, cela revient à se demander dans quelle mesure les comportements liés à la survie et à la reproduction dépendent de l’écologie. L’écologie comportementale (behavioral ecology) traite de ce genre de problèmes, en s’intéressant à la valeur de survie du comportement en milieu naturel.

Le livre fondateur de la discipline est celui de John R. Krebs et Nicholas B. Davis, An Introduction to Behavioural Ecology, en 1981. A la suite de cette publication, l'écoéthologie s'est institutionnalisée avec la création de l'International Society of Behavioral Ecology, laquelle organise tous les deux ans un congrès international et, depuis 1990, publie en collaboration avec l'université d'Oxford une revue intitulée Behavioral Ecology.

Le programme de recherches de l'écoéthologie couvre des domaines aussi divers que la reconnaissance individuelle, l’orientation dans l’espace, la communication au sein du groupe et, d’une manière plus générale, les processus évolutifs ayant déterminé le comportement et la vie cognitive de l’animal. L'écologie comportementale insiste en particulier sur la distinction introduite par l'éthologue Niko Tinbergen, entre les causes dites distales et les causes dites proximales des comportements animaux. Les causes distales désignent les mécanismes qui, au cours de l'histoire évolutive d'une espèce animale donnée, ont sélectionné l'apparition de tel ou tel comportement dans le répertoire comportemental de l'espèce en question. Les causes proximales désignent les raisons qui font que dans un contexte particulier, tel animal va se comporter de telle ou telle façon.

Selon les écoéthologistes, les stratégies comportementales tirent l’essentiel de leur valeur du succès reproductif. Or, le succès reproductif est d’autant plus grand que l’organisme tend vers l’optimum, c’est-à-dire vers le meilleur rapport entre d’une part la consommation d’énergie et la prise de risques, d’autre part l’efficacité du comportement. Autrement dit, plus les coûts (en énergie et en prise de risques) sont faibles et les bénéfices élevés, plus la valeur de survie du comportement est grande, au sens où elle optimise les chances de se reproduire. On a d’ailleurs remarqué que beaucoup des termes utilisés par les écoéthologistes relèvent de l’économie : la stratégie optimale est en effet décrite en fonction d’un calcul coûts/bénéfices, d’un budget (rapport entre dépenses et profitabilité), d’investissements (dans la recherche de nourriture, dans la reproduction), d’évaluations (fuite ou combat ?), d’anticipations (qu’apportera un comportement altruiste, et non plus égoïste ?), etc.

D’autres métaphores permettent de décrire efficacement les différentes stratégies du monde animal. Ainsi parle-t-on de tromperie chez le pluvier, qui fait croire à une aile brisée pour éloigner un prédateur de son nid, de mimétisme avec la baudroie, qui agite un appât en forme de ver à l’aide d’un appendice sur sa tête, pour attraper les poissons s’en approchant, d’usurpation pour les insectes myrmécophiles, qui brouillent leur identité chimique pour pénétrer dans la fourmilière, de vol des ressources alimentaires et d’esclavage chez les fourmis, de viol d’une femelle par un mâle lorsque celui-ci passe outre les rites d’accouplement, de kidnapping des larves et des nymphes (cleptobiose) chez les fourmis, de raids et de guerre chez les insectes sociaux et les primates. Toutes ces stratégies sont décryptées à la lumière de leur valeur adaptative (fitness), du différentiel de reproduction et du succès reproductif. A noter cependant que la différence fondamentale avec l’être humain vient de ce que le degré de conscience (ou d’intentionnalité) et d’intelligence n’est pas le même : du côté animal, il s’agit d’adaptations particulières, produites par la sélection naturelle ou la sélection sexuelle.

Les hypothèses prédictives en écoéthologie cherchent donc à découvrir les stratégies comportementales et à évaluer leur degré d’efficacité (à travers un calcul coûts/bénéfices). Cela intéresse aussi l'homme puisque l'un des enjeux de l’écologie comportementale consiste à tester le principe gradualiste de Darwin, selon lequel il y a une continuité entre les fonctions cognitives animales et humaines. Dès lors, la valeur explicative d’une telle démarche est riche, dans la mesure où elle peut permettre de resituer notre comportement dans une perspective évolutionniste, et nous aider à comprendre le substrat biologique des fonctions cognitives humaines.

D’une manière générale, les choix méthodologiques de l’écoéthologie sont intimement liés aux contraintes théoriques de cette discipline. Le but est de découvrir les mécanismes cognitifs sous-tendant des phénomènes adaptatifs, propres à la niche écologique de l’espèce étudiée : ainsi les scientifiques doivent-ils comparer soit des espèces taxonomiquement proches et confrontés à des problèmes cognitifs différents, soit des espèces éloignées, mais confrontées à des problèmes cognitifs similaires (par exemple dans une même niche écologique). Cela dit, il s’agit toujours de tester une hypothèse de départ, que ce soit par une démarche expérimentale ou par une observation de terrain.

Les écoéthologistes utilisent différents moyens pour collecter des données. Il existe quatre types d’échantillonnage. Le premier, l’échantillonnage par balayage, consiste à étudier un facteur en réalisant un instantané d’une situation particulière, à un instant t (comme la disposition des animaux au sein d’un groupe). Dans l’échantillonnage centré, l’observateur se focalise à tour de rôle sur le comportement de tous les animaux d’un échantillon, et peut recommencer un certain nombre de fois jusqu’à obtenir des données suffisamment fiables (par exemple, il peut être instructif d’étudier le comportement d’un certain nombre d’animaux au cours des rites sexuels). L’échantillonnage continu se focalise sur un seul individu, pour en étudier tous les traits comportementaux sur une assez longue période. Enfin, l’échantillonnage par randomisation (« au hasard ») consiste à enregistrer tous les événements du comportement, de n’importe quel sujet et dans n’importe quel ordre : son avantage est d’éviter les biais dus à une sélection (consciente ou inconsciente) des variables par l’observateur, mais son inconvénient est de manquer de précision et d’être moins méthodique que les précédents échantillonnages.

Une fois qu’une hypothèse générale (qui peut se décliner en plusieurs hypothèses opérationnelles) a été formulée, elle peut être testée soit par expérimentation, soit par analyse comparative (fondée sur des observations naturalistes), soit par simulation sur ordinateur : dans les deux premiers cas, la démarche doit aboutir à une modélisation théorique ; dans le dernier cas, les résultats de la simulation demandent à être recoupés par des observations et des mesures. Prenons une hypothèse appelant des observations de terrain : le saut sur place chez la gazelle de Thomson. Nous allons voir que l’hypothèse se constitue à la fois comme interprétation et comme prédiction. Alcock (1993) rapporte que, après avoir repéré un prédateur, la gazelle saute sur place en exhibant son miroir fessier de pelage blanc ; il imagine cinq hypothèses possibles : le signal d’alarme à destination de ses congénères, l’effet de confusion (en s’enfuyant toutes, les gazelles empêchent le prédateur de se concentrer sur une proie en particulier), la cohésion sociale (les autres gazelles, prévenues, peuvent s’enfuir de manière coordonnée), le signal de non-profitabilité (la gazelle indique au prédateur que l’effet de surprise est raté et qu’il aura du mal à la rattraper), l’observation (en sautant, la gazelle accroît son champ de vision et peut repérer davantage de prédateurs). Or, les études de terrain ont établi, par élimination, que la bonne hypothèse est le signal de non-profitabilité. En effet, les gazelles solitaires sautant également sur place, on peut écarter les deux premières conjectures. De plus, si ce type de saut avait pour fonction la cohésion sociale, la gazelle, même éloignée du groupe, devrait diriger son miroir fessier vers ses congénères, ce qui n’est pas le cas. Enfin, les gazelles sautent sur place aussi bien dans l’herbe haute que dans la savane, ce qui écarte l’idée que le saut serve une meilleure observation. La bonne interprétation du comportement permet ainsi une prédiction : le saut sur place devrait avoir pour conséquence de décourager les prédateurs, ce que l’on observe effectivement.

Un deuxième exemple illustre la démarche d’aller-retour entre simulation et observation : la collecte de moules chez l’huîtrier pie Haematopus ostrolegus. Le calcul coûts/bénéfices (quantité de calories par moule divisée par le temps pris pour l’ouvrir) fait penser que l’oiseau doit préférer les plus gros mollusques. Or il n’en est rien : s’il sélectionne des moules relativement grosses, ce ne sont pas les plus grosses. Pour quelle raison ? On ajoute alors une nouvelle contrainte pour tenter de modéliser le comportement de l’huîtrier-pie, en supposant que la difficulté pour ouvrir les coquillages augmente avec la taille. En comparant le premier modèle (profit maximal des grosses moules) et le second (profit limité par la difficulté d’ouvrir les plus grosses), on s’aperçoit que la nouvelle courbe prédit que les huîtriers-pies devraient préférer les moules d’une taille avoisinant les 50 mm. A nouveau, l’expérience dément cette prédiction : l’échantillonnage fait ressortir que l’oiseau sélectionne les mollusques mesurant entre 35 et 40 mm. En fait, en retournant à l’observation, on se rend compte qu’un facteur a été négligée : les plus grosses moules ne sont pas utilisables par les huîtriers-pies et ne peuvent donc pas rentrer dans la construction du modèle. Une fois cette correction réalisée, la valeur que prédit le nouveau modèle théorique devient conforme aux faits.

Toute dépense d’énergie doit être compensée par une recherche d’énergie nouvelle, c’est-à-dire par une quête de nourriture. Les stratégies dans ce domaine sont inverses : des espèces dépensent peu d’énergie pour rechercher leur nourriture, mais y passent beaucoup de temps (par exemple, l’araignée sur sa toile), tandis que d’autres ont au contraire une grande dépense d’énergie, en un minimum de temps (le guépard se ruant en quelques secondes sur sa proie, à une vitesse de 100 km/h). L’efficacité de la quête de nourriture est le résultat d’un compromis entre énergie dépensée et énergie acquise : il est évident qu’un animal qui, pour s’alimenter, dépenserait plus d’énergie qu’il en gagnerait s’avérerait un piètre stratège. D’autres facteurs rentrent aussi en ligne de compte, liés notamment aux risques (prédation, rivaux, absence de surveillance sur la progéniture, etc.).

La recherche de nourriture est décrite en termes d’accessibilité et de disponibilité de la ressource. L’accessibilité comprend le temps de manipulation, c’est-à-dire le temps mis pour obtenir une proie, et l’énergie que l’animal doit dépenser pour l’obtenir. Le temps de manipulation inclut le temps de reconnaissance, le temps de poursuite et de mise à mort, ainsi que le temps de consommation. Quant à l’énergie nécessaire à la recherche, elle dépend partiellement de la disponibilité, c’est-à-dire de la densité de proies dans l’environnement. Le taux de rendement qu’un animal obtient par unité de temps passé à sa quête dépend donc à la fois de la disponibilité et de l’accessibilité de la nourriture. Les trois facteurs pertinents sont ainsi le temps (de la recherche), l’énergie (dépensée à la recherche) et la densité (de la ressource, qui influe sur les deux premiers facteurs). Un autre concept utile est celui de profitabilité. La profitabilité de la nourriture se définit comme la valeur énergétique nette (c’est-à-dire la valeur brute moins l’énergie dépensée) divisée par le temps de manipulation. On a pu observer que, en situation de choix (proies plus ou moins grosses pour le même temps et la même énergie dépensés), les animaux maximisent leur profitabilité, en choisissant les plus grosses proies accessibles, sans que les mécanismes de leur évaluation soient encore très clairs (comme nous l’avons vu avec l’exemple de l’huîtrier-pie).

Pour les espèces réalisant ce qu’on appelle une quête alimentaire centralisée (l’animal rapporte sa prise au nid ou dans sa colonie), les écoéthologistes se sont intéressé à la distance de déplacement (correspondant à la distance parcourue entre le site de nourrissage et le site « domestique »), en faisant un certain nombre d’hypothèses confirmées par des études de terrain. Ainsi, plus la distance de déplacement est longue, plus la durée de quête et la charge alimentaire augmentent. De même, le trajet de retour est toujours plus court que le trajet aller, pour la simple raison que l’animal pèse plus lourd après sa quête.

Dans le même ordre d’idées, on a pu remarquer chez les écureuils gris un calcul de compromis entre profitabilité et risque de prédation. En effet, ces rongeurs sont soumis à un dilemme : soit ils maximisent leur profitabilité en consommant leur nourriture sur place, et risquent d’être surpris par un prédateur ; soit ils ne prennent pas de risque, mais au détriment de la profitabilité de leur prise. La solution est un rapport entre la distance de déplacement et le temps de manipulation : la propension de l’écureuil à emporter sa prise diminue avec la distance à parcourir et augmente avec la taille de la nourriture.

Les animaux « marquent » leur territoire, par des traces olfactives ou autres. Chacun peut le défendre ouvertement (par exemple, par des manifestations d’agressivité), mais la plupart du temps, les animaux s’évitent et dessinent ainsi des zones à peu près closes sur elles-mêmes. Le territoire dépend intimement des ressources (qu’il s’agisse de la nourriture ou de partenaires), plus exactement de leur qualité, de leur distribution dans l’espace et le temps et, enfin, de la compétition qu’elles entraînent. On observe que plus la nourriture est densément distribuée et de qualité, plus la défense du territoire est patente. Il paraît en effet logique de défendre d’autant mieux son territoire qu’il est riche en ressources et de faible dimension. De même, plus les ressources se renouvellent vite, moins les luttes de territoire sont fréquentes.

La compétition pour la nourriture obéit à une loi, qu’on appelle la distribution libre idéale, selon laquelle la distribution des compétiteurs est proportionnelle à la densité des ressources disponibles. Les poissons-chats sont six fois plus nombreux, par exemple, aux endroits où les algues dont ils se nourrissent poussent six fois plus vite ; or, leur distribution se fait librement, sans qu’il y ait nécessairement conflit, dans la mesure où les nouveaux-venus sont capables de s’informer sur l’état des ressources du site de nourrissage. On parle dans ce cas de compétition par exploitation.

Il existe cependant un autre type de compétition, celle qui procède par exclusion. L’exclusion consiste à défendre un territoire et ses ressources par toute une gradation de moyens, qui vont du simple signal à longue distance (le chant chez les oiseaux, ou les odeurs pour les mammifères) jusqu’au combat, en passant par l’intimidation. Les loups ou les renards se servent de leur urine pour marquer leur territoire, tandis que les blaireaux utilisent leurs excréments. La délimitation d’un territoire est donc plus subtile qu’on ne l’imagine parfois, puisqu’elle s’accompagne de l’interprétation de certains signes et passe par la gestion des ressources disponibles.

Le comportement social s’ébauche, dans le monde animal, à travers les comportements sexuel et parental, qui rendent compte de la communication et des relations entre individus. Il existe des espèces plutôt solitaires (les ours, par exemple) et d’autres qui sont au contraire sociables (les fourmis), le degré de sociabilité étant directement lié aux stratégies de survie et de reproduction : ainsi, les papillons du genre Heliconius, à la coloration signalant une chair non-comestible, vivent en groupes pour augmenter leur effet visuel et dissuader d’éventuels prédateurs.

Les influences environnementales les plus importantes sur la taille d’un groupe sont la nourriture et les prédateurs. John Crook a été le premier, dans les années 1960, à appliquer une des méthodes signalées plus haut, à savoir la comparaison d’espèces étroitement apparentées confrontées à des problèmes cognitifs différents, parce que liés à des différences écologiques. Crook a travaillé sur 90 espèces de tisserins, des oiseaux qui vivent en Afrique et en Asie. Ces oiseaux présentent des organisations sociales très diversifiées selon les espèces. En particulier, les espèces des forêts sont solitaires, cachent leur nid et sont monogames (d’où une absence de dimorphisme sexuel), alors que les tisserins de savane vivent en bandes, nichent en colonies et sont polygames (d’où un fort dimorphisme sexuel, avec des mâles aux couleurs vives). Une telle différence s'explique par deux facteurs précédemment évoqués : nourriture et prédateurs. La nourriture en forêt est difficile à trouver, les prédateurs plus discrets, c’est-à-dire redoutables. C’est pourquoi les deux parents ne sont pas de trop pour nourrir et surveiller les jeunes ; en outre, leurs couleurs ternes constituent un bon camouflage. A l’inverse, la nourriture est relativement dense et abondante dans la savane, et les prédateurs à découvert. Il est alors utile aux tisserins de parcourir en bandes leur territoire pour trouver plus facilement leur nourriture, qui sera de toute façon en quantité suffisante. L’aspect voyant des mâles est dès lors moins dangereux.

Un des avantages évidents de la vie sociale est la vigilance accrue vis-à-vis des prédateurs. Un animal solitaire est obligé de passer plus de temps à surveiller son environnement immédiat qu’un animal vivant en groupe. On a remarqué que plus la taille du groupe augmente et plus la vigilance globale de ce groupe (la proportion de temps où un animal au moins surveille les alentours) augmente aussi : c’est le cas des autruches. Un autre avantage de la vie sociale est ce qu’on appelle l’effet de dilution : un animal se joignant à un groupe a statistiquement moins de chances d’être victime d’une agression. C’est pourquoi les chevaux se regroupent plus facilement en été, à cause des taons. Il existe encore d’autres avantages, comme la chasse en groupe (les meutes de loups, les lions), la défense du groupe (les buffles, les pigeons), la reproduction coopérative (les tisserins de savane).

La vie en groupe présente néanmoins des inconvénients, car elle a tendance à accentuer la compétition pour la nourriture et les partenaires sexuels. Il existe par exemple un effet de dérangement dans la chasse collective, les animaux, à cause de leur nombre, faisant fuir leurs proies. Le cas de la compétition sexuelle est tout aussi manifeste : lorsque le groupe est dense, la lutte est plus féroce, comme c’est le cas chez les éléphants de mer. La lutte peut être plus indirecte, mais tout aussi meurtrière, comme chez les corneilles noires qui cannibalisent les œufs et les poussins de leurs congénères, pour les empêcher de se reproduire. La vie en groupe favorise aussi le parasitisme, les parasites se développant d’autant mieux que les groupes sont importants, comme c’est le cas pour les hirondelles à front blanc.

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Écologie

Végétation sur les monts Ruwenzori

L'écologie, du grec οίκος : "oikos" (maison) ; et λόγος : "logos" (discours, sciences, connaissance), est l'étude scientifique des interactions qui déterminent la distribution et l'abondance des organismes vivants. Ainsi, l'écologie est une science biologique qui étudie deux grands ensembles : celui des êtres vivants (biocénose) et le milieu physique (biotope), le tout formant l'écosystème (mot inventé par Tansley). L'écologie étudie les flux d'énergie et de matières (réseaux trophiques) circulant dans un écosystème. L'écosystème désigne une communauté biotique et son environnement abiotique.

En tant que science biologique, l'écologie est fortement liée à d'autres branches de la biologie, principalement, la génétique, la physiologie, l'éthologie et l'évolution. Le terme « écologie» est souvent utilisé de manière erronée pour désigner les sciences de l'environnement, l'écologie politique, l'environnementalisme (ou l'écologisme) et l'écologie sociale.

Du point de vue scientique, l'écologie fait partie des sciences biologiques de base qui concernent l'ensemble des êtres vivants. Il existe en biologie divers niveaux d'organisation, celui de la biologie moléculaire, de la biologie cellulaire, la biologie des organismes (au niveau individu et organisme), l'étude des populations, l'étude des communautés, les écosystèmes et la biosphère.

Ce qui est appelé écologie est donc en réalité un ensemble, les sciences écologiques. Elles rassemblent un assez grand nombre de disciplines, plus ou moins indépendantes, telles que la géologie, la biochimie, la géographie, la pédologie, la physique, etc.

L'écologie joue aussi un rôle important dans des domaines interdisciplinaires tels que l'économie, la géonomie, l'urbanisme, l'architecture, la santé, le design et l'industrie.

Pour les écologues modernes, l'écologie peut s'étudier à plusieurs niveaux : la population (individus de la même espèce), la biocénose (ou communauté d'espèces), l'écosystème et la biosphère. Considérons le niveau biosphérique dans un premier temps.

La Terre, vue d'un point de vue écologique, comprend plusieurs compartiments, l'hydrosphère (ou sphère de l'eau), la lithosphère (ou sphère du sol) et l'atmosphère (ou sphère de l'air). La biosphère, parfois qualifiée de quatrième enveloppe, est la partie de la planète sur laquelle la vie s'est développée. Il s'agit d'une couche superficielle très mince, qui descend jusqu'à 11 000 mètres de profondeur et s'élève jusqu'à 15 000 mètres d'altitude, bien que la majorité des espèces vivantes vivent dans la zone située de -100 mètres à +100 mètres.

La vie s'est tout d'abord développée dans l'hydrosphère, à faible profondeur, dans la zone photique. Des êtres pluricellulaires sont ensuite apparus et ont pu coloniser également les zones benthiques. La vie terrestre s'est développée plus tardivement, après que se soit formée la couche d'ozone protégeant les êtres vivants des rayons Ultraviolet. Les espèces terrestres vont d'autant plus se diversifier que les continents vont se fragmenter, ou au contraire se réunir. Biosphère et biodiversité sont indissociables, caractéristiques de la planète Terre. On définit la biosphère comme étant la sphère du vivant, alors que la biodiversité en est la diversité. La sphère est le contenant, alors que la diversité en est le contenu. Cette diversité s'exprime à la fois au niveau écologique (écosystème), population (diversité intraspécifique) et espèce (diversité spécifique).

La biosphère contient de grandes quantités d'éléments tels que le carbone, l'azote et l'oxygène. D'autres éléments, tels que le phosphore, le calcium, le potassium sont également indispensables à la vie. Au niveau des écosystèmes et de la biosphère, il existe un recyclage permanent de tous ces éléments, qui alternent l'état minéral et l'état organique (cycles biogéochimiques). En effet, le fonctionnement des écosystèmes est essentiellement basé sur la conversion de l'énergie solaire en énergie chimique par les organismes autotrophes, grâce à la photosynthèse (il existe aussi une chimiosynthèse sans utilisation de l'énergie solaire) . Cette dernière aboutit à la production de sucres et à la libération d'oxygène. Ce dernier est utilisé par tous les organismes - autotrophes comme hétérotrophes - pour dégrader les sucres par la respiration cellulaire, libérant ainsi de l'eau, du gaz carbonique et l'énergie nécessaire à leur fonctionnement. Ainsi, l'activité des êtres vivants est à l'origine de la composition spécifique de l'atmosphère terrestre, la circulation des gaz étant assurée par de grands courants aériens.

L'eau s'échange également entre les compartiments. Les océans sont de grands réservoirs, qui stockent l'eau, assurent une stabilité thermique et climatique, ainsi que le transport des éléments chimiques grâce aux grands courants océaniques.

De même, la composition des sols est la résultante de la composition de la roche mère et de l'action des êtres vivants.

Pour mieux comprendre le fonctionnement de la biosphère, et les dysfonctionnements liés à l'activité humaine, des scientifiques américains ont réalisé, sous serre, un modèle réduit de la biosphère, appelée Biosphère II.

Le premier principe de l'écologie est que chaque être vivant est en relation continuelle avec tout ce qui constitue son environnement. On dit qu'il y a un écosystème dès qu'il y a interaction durable entre des organismes et un milieu.

La notion d'écosystème est théorique : elle est multiscalaire (multi-échelle), c’est-à-dire qu'elle peut s'appliquer à des portions de dimensions variables de la biosphère ; un étang, une prairie, ou un arbre mort. Une unité de taille inférieure est appelée un microécosystème. Il peut, par exemple, s'agir des espèces qui ont colonisé une pierre immergée. Un mésoécosystème pourrait être une forêt, et un macro-écosystème une région et son bassin versant.

Une autre classification pourra se faire par référence à la biocénose (par exemple, on parlera d'écosystème forestier, ou d'écosystème humain).

La biocénose est un ensemble de populations d'êtres vivants, plantes, animaux, microorganismes. Chaque population est le résultat des procréations entre individus d'une même espèce et cohabitant en un lieu et en un temps donné. Lorsqu'une population présente un nombre insuffisant d'individus, l'espèce risque de disparaître, soit par sous-population, soit par consanguinité. Une population peut se réduire pour plusieurs raisons, par exemple, disparition de son habitat (destruction d'une forêt) ou par prédation excessive (telle que la chasse d'une espèce donnée).

La biocénose se caractérise par des facteurs écologiques biotiques, de deux types : les relations intraspécifiques et interspécifiques.

Les relations intraspécifiques sont celles qui s'établissent entre individus de la même espèce, formant une population. Il s'agit de phénomènes de coopération ou de compétition, avec partage du territoire, et parfois organisation en société hiérarchisée.

Les relations interspécifiques, c'est-à-dire celles entre espèces différentes, sont nombreuses et décrites en fonction de leur effet bénéfique, maléfique ou neutre (par exemple, la symbiose (relation ++) ou la compétition (relation --)). La relation la plus importante est la relation de prédation (manger ou être mangé), laquelle conduit aux notions essentielles en écologie de chaîne alimentaire (par exemple, l'herbe consommée par l'herbivore, lui-même consommé par un carnivore, lui-même consommé par un carnivore de plus grosse taille). La niche écologique est ce que partagent deux espèces quand elles habitent le même milieu et qu'elles ont le même régime alimentaire.

Les interactions existantes entre les différents êtres vivants s'accompagnent d'un brassage permanent de substances minérales et organiques, absorbées par les êtres vivants pour leur croissance, leur entretien et leur reproduction, et rejetées comme déchets. Ces recyclages permanents des éléments (en particulier le carbone, l'oxygène et l'azote) ainsi que l'eau sont appelés cycles biogéochimiques. Ils confèrent à la biosphère une stabilité durable (tout du moins en dehors des interventions humaines et des phénomènes géoclimatiques exceptionnels). Cette autorégulation, en particulier due à des phénomènes de feedback négatif, assure la pérennité des écosystèmes et se manifeste par une très grande constance du taux des divers éléments présents dans chaque milieu. On parle d'homéostasie. L'écosystème tend également à évoluer vers un état théorique d'équilibre idéal, contredit par les aléas externes ou internes, le climax (par exemple un étang peut devenir une tourbière).

Les biomes sont des regroupements biogéographique d'écosystèmes par régions climatiques. Le biome constitue une formation biogéographique d'aspect homogène sur une vaste surface (par exemple, la toundra ou la steppe). L'ensemble des biomes, ou ensemble des lieux où la vie est possible (depuis les plus hautes montagnes jusqu'aux abysses) constitue la biosphère.

Les écosystèmes ne sont pas isolés les uns des autres, mais interdépendants. Par exemple, l'eau circule de l'un à l'autre par le biais de la rivière ou du fleuve. Le milieu liquide lui-même définit des écosystèmes. Certaines espèces, telles les saumons ou les anguilles d'eau douce passent d'un système marin à un système d'eau douce et vice-versa. Ces relations entre les écosystèmes ont amené à proposer la notion de biome.

Les biomes correspondent assez bien à des subdivisions réparties latitudinalement, de l'équateur vers les pôles, en fonction du milieu (aquatique, terrestre, montagnard) et du climat (la répartition est généralement fondue sur les adaptations des espèces au froid et/ou à la sécheresse). Par exemple, on trouve en mer des plantes aquatiques seulement dans la partie photique (où la lumière pénètre), tandis qu'on trouve principalement des conifères en milieu montagnard.

Ces divisions sont assez schématiques mais, globalement, latitude et altitude permettent une bonne représentation de la répartition de la biodiversité au sein de la biosphère. Très généralement, la richesse en biodiversité, tant animale que végétale, est décroissante depuis l'équateur (comme au Brésil) jusqu'aux pôles.

Un autre mode de représentation est la division en écozone, laquelle est aujourd'hui très bien définie et suit essentiellement les bordures continentales. Les écozones sont elles-mêmes divisées en écorégions, quoique la définition de leurs contours soit plus controversée.

Ces relations forment des séquences, où chaque individu mange le précédent et est mangé par celui qui le suit, on parle de chaîne alimentaire (en théorie) ou de réseau alimentaire. Dans un réseau alimentaire, on observe que lorsque l'on passe d'une chaîne trophique à l'autre (maillon du réseau), le nombre d'êtres vivants diminue.

Ces notions ont aussi donné naissance au terme de biomasse (masse totale de matière vivante en un lieu donné), de productivité primaire (accroissement de la masse des végétaux pendant un temps donné) et de productivité secondaire (masse de matière vivante produite par les consommateurs et les décomposeurs en un temps donné).

Ces deux dernières informations sont essentielles, puisqu'elles permettent d'évaluer le nombre d'êtres vivants pouvant être supportés (en) Carrying capacity par un écosystème donné. En effet, l'observation d'un réseau alimentaire montre que toute l'énergie contenue au niveau des producteurs n'est pas totalement transférée au niveau des consommateurs. Ainsi, d'un point de vue énergétique, est-il plus intéressant pour l'homme de se comporter en consommateur primaire (de se nourrir de grains et de légumes) qu'en consommateur secondaire (de se nourrir de viande bovine), et plus encore qu'en consommateur tertiaire (en se nourrissant de carnivores).

Les actions humaines des derniers siècles ont porté à réduire notablement la surface forestière (déforestation) et à augmenter les agroécosystèmes (pratique de l'agriculture). Ces dernières décennies, une augmentation de la surface occupée par des écosystèmes extrêmes est observée (désertification).

D'une façon générale, une crise écologique est ce qui se produit lorsque l'environnement de vie d'une espèce ou d'une population évolue de façon défavorable à sa survie.

Il peut s'agir d'un environnement dont la qualité se dégrade par rapport aux besoins de l'espèce, suite à une évolution des facteurs écologiques abiotiques (par exemple, lors d'une augmentation de la température, de pluies moins importantes). Il peut aussi s'agir d'un environnement qui devient défavorable à la survie de l'espèce (ou d'une population) suite à une augmentation du nombre de ses prédateurs (par exemple, lors de pêche intensive). Enfin, il peut aussi s'agir d'une situation qui devient défavorable à la qualité de vie de l'espèce (ou de la population) suite à une trop forte augmentation du nombre d'individus (surpopulation).

On utilise également le concept de crises biologiques.

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Écologie urbaine

Un autre enjeu, pour la biodiversité, mais aussi pour la qualité de vie et les économies d'énergies, est celui de la restauration et protection d'un environnement nocturne de qualité, en limitant mieux la pollution lumineuse

Même si les jardins de Babylone sont parfois invoqués, c'est l'École de Chicago qui est réputée être à l'origine du premier courant d'écologie urbaine, avec une approche peu liée à l'écologie scientifique, l'écologie urbaine y trouvant néanmoins une première expression avec les études sociologiques de l'École de Chicago, au début du XXème siècle. Cette école marque aussi le début de l'application des sciences sociales à la ville, et plus généralement au phénomène urbain. L'écologie urbaine postule une interdépendance entre le citadin et son environnement urbain, que la notion d'empreinte écologique élargira à la planète dans les années 1990-2000. La ville d'abord décrite sous forme d'aires plus ou moins naturelles (schémas concentriques de Burgess) par l'école de Chicago est vue comme un lieu source et puits, de flux et d'énergies, avec des impacts directs et indirects complexes vis à vis de la biodiversité et de la biosphère ou du climat. Il y règne des relations particulières entre citadins, et la communauté urbaine est à la fois un modèle spatial et un ordre moral (Robert Park). La généralisation de la périurbanisation et de rurbanisation rendent plus floues les limites de l'écologie urbaine, mais celle-ci reste un cadre, par exemple pour la restauration, la protection ou la gestion d'une certaine biodiversité en ville, cette biodiversité étant elle-même vue comme bioindicateur ou indicateur de développement soutenable dans le cadre par exemple des agendas 21.

L'écologie urbaine est un concept qui rapproche les enjeux écologiques à la vie en ville. Il défend une approche transverse sur tous les thèmes ayant trait à la promotion d'un mode de vie soutenable en zone urbaine : transport, urbanisme, habitat, lutte contre la pollution, démocratie et économie locale... Le concept des villes durables est mieux connu. Au niveau mondial et européen, des réseaux de villes durables (sustainable cities) se sont constitués, notamment autour de l'ICLE (Conseil international pour les initiatives environnementales locales ou International Council for Local Environmental Initiatives, fondé en 1990), qui réunit en 2006 près de 500 gouvernements, villes ou collectivités régionales engagées dans la voie du développement soutenable.

Après le Sommet de la terre de Rio (Juin 1992), sont apparues des concepts tels que celui de Ville renouvelée sur elle-même, et d'une construction cherchant à rembourser sa "dette écologique", et réduire son empreinte écologique, par exemple via une quinzième cible HQE. Ces démarches se développent, ainsi que les Agenda 21 qui commencent à se traduire dans les documents et réglements d'occupation du sol. Paris a par exemple introduit dans son Plan Local d'Urbanisme (PLU) la notion de « Coefficient de biotope » qui dépasse le nombre de mètres carrés d'espaces verts par habitant, l'indicateur le plus utilisé, en introduisant aussi des critères de qualité écologique des espaces. Les aménageurs n'ayant pas toujours dans le passé respecté leurs obligations en matière d'espaces libres (50 % du projet) où souvent la végétation était pauvre et sur une couche de terre insuffisante, le nouveau PLU interdit les espaces libres sur dalle, au profit d'aménagement « en pleine terre » de 20 % du terrain situé (soit 40 % des espaces libres), en créant des surfaces végétalisées supplémentaires selon le déficit mesuré par la ville dans la zone.(sur 20 à 30 % des espaces libres). Si ces aménagements ne sont pas possibles, l'aménageur doit créer des toitures, terrasses et/ou des murs végétalisés.

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Source : Wikipedia